第三章
基本的架構(gòu)
在第一章里我說過，在探索人類演化的架構(gòu)中，有兩個(gè)最基本的關(guān)鍵要素，那就是大腦容量假設(shè)和時(shí)間分配模型。在這兩個(gè)要素之間，我們基本上可以搭起一個(gè)梯架，把在化石記錄中出現(xiàn)的各個(gè)人亞科物種有序地置放在這個(gè)架子上，從而分析出他們是如何應(yīng)對所處的環(huán)境的。同時(shí)，他們也給我們設(shè)了一個(gè)衡量的標(biāo)準(zhǔn)，以分辨他們在行為和認(rèn)知上不同尋常的部分，從而證明時(shí)間的安排必須滿足大腦容量變化所帶來的需求。
社會大腦假說
一個(gè)大致公認(rèn)的看法是所謂靈長類（或許也包括所有哺乳類和鳥類）大腦的進(jìn)化，其實(shí)就是更為復(fù)雜形式的社會性的進(jìn)化。雖說其他方面的行為（比較明顯的是生態(tài)上的創(chuàng)造力）也和大腦容量有關(guān)，但這些是腦容量加大后的結(jié)果，而不是腦容量加大的進(jìn)化起因。在大多數(shù)的哺乳類和鳥類中，社會大腦假說體現(xiàn)在大腦容量和配偶制度的關(guān)系中。我們發(fā)現(xiàn)，單配偶制的物種比起多配偶制或?yàn)E交型的物種，大腦容量明顯更大，這一點(diǎn)在那種終生維持單配偶形態(tài)的物種身上體現(xiàn)得尤其充分。對于這種結(jié)果，我們的看法是，能夠擁有長期伴侶的，在認(rèn)知程度上比隨便濫交的更高。因?yàn)閺P守的伴侶在做任何決定時(shí)都必須能夠考慮到另一半的利益，必須能夠權(quán)衡雙方的需求，從而做出恰當(dāng)?shù)耐讌f(xié)和折中。事實(shí)上，這就是意念化的早期表現(xiàn)，雖然還算不上是完整的心智理論能力。巧合的是，社會大腦假說在某些昆蟲中也成立，比如黃蜂和隧蜂，社會性物種（如幾個(gè)蜂皇共享一個(gè)蜂窩的）的大腦容量（更準(zhǔn)確地說，應(yīng)該是蕈形體，也就是大腦中主管認(rèn)知，特別是社會性功能的部分）比獨(dú)居物種的要大很多。更進(jìn)一步的發(fā)現(xiàn)是，即使在同一物種中，更加社會化的個(gè)體（如蜂皇），比起其他普通個(gè)體（如工蜂），大腦的容量要更大一些，類似的情形在魚類中也同樣存在。
在靈長類中，或許還包括其他一小部分哺乳類（比較明顯的是大象和馬），社會大腦的影響表現(xiàn)在該物種的大腦容量和它們所處的社會群體的大小有著直接的關(guān)系。這是因?yàn)椋羞@些物種都有著密切的社會關(guān)系。這些關(guān)系在感情上有親密的成分，但是和交配及生育無關(guān)，也就是我們說的友情。這種友情關(guān)系和麋鹿及羚羊等群集哺乳動物之間的相互關(guān)系有著天壤之別，后者是那種今天來明天走的松散隨性的關(guān)系。相反，靈長類之間的友情和伴侶關(guān)系類似，就像其他哺乳類或鳥類中因生育而建立的伴侶關(guān)系一樣，它們需要大腦的力量來管理。而作為一個(gè)個(gè)體，有能力同時(shí)管理多少這樣的關(guān)系，就在于它的大腦有多大的容量。
群體規(guī)模取決于認(rèn)知能力這種現(xiàn)象在靈長類身上得到了體現(xiàn)，社會群體的大小和大腦容量的大小之間這種正相關(guān)的關(guān)系證實(shí)了社會大腦關(guān)系（圖3.1）。社會大腦假說在近期又得到進(jìn)一步的證實(shí)，有神經(jīng)影像研究表明，大腦關(guān)鍵部位的大小和個(gè)人社會網(wǎng)絡(luò)大?。ò槙跢acebook］好友的數(shù)量）有著直接的關(guān)聯(lián)。這種關(guān)聯(lián)在人類和猴子身上同樣存在，這個(gè)發(fā)現(xiàn)對于社會大腦假說是一個(gè)很大的推動。而且，很重要的一點(diǎn)是這個(gè)神經(jīng)影像研究的對象是同一物種，如此一來，這個(gè)研究的結(jié)果就表明了社會大腦假說不僅適用于不同物種之間，而且也適用于同一物種的不同個(gè)體之間。
圖3.1
社會大腦關(guān)系，物種群體規(guī)模平均值和（a）新皮質(zhì)比例、（b）額葉比例，兩者都是相對皮層下大腦的比例。
● 猿：灰圓圈和直線
○ 猴：白圓圈和虛線（代表猴子中不同的社會認(rèn)知程度）
△ 原猴：白三角和虛線
▲ 在（b）中，黑三角代表紅猩猩，猴子是獼猴。
根據(jù)：Dunbar（2010）重新制作。
在這本書的大多數(shù)篇幅中，我在大腦容量這個(gè)概念的運(yùn)用上是相當(dāng)寬泛的，而事實(shí)上，這個(gè)關(guān)聯(lián)只和大腦新皮層（neocortex）的容量有關(guān)，比較研究和神經(jīng)影像研究的結(jié)果表明，尤其關(guān)鍵的是額葉部分的大小。更為重要的是，這個(gè)關(guān)聯(lián)實(shí)際上就是行為復(fù)雜度和大腦（具體來講就是大腦新皮層）容量之間的關(guān)系，而群體的大小是個(gè)輻射性的因素，也就是說，個(gè)體所能夠管理的關(guān)系數(shù)量基于它的社會行為的復(fù)雜度，而社會行為的復(fù)雜度則基于它的認(rèn)知能力（這就和大腦容量有關(guān)了）。這一點(diǎn)我們能在靈長類身上看得很清楚，靈長類的數(shù)個(gè)行為指標(biāo)都和新皮層的容量相關(guān)，這些指標(biāo)包括了梳理群體的大小、聯(lián)盟的形成和發(fā)揮作用、計(jì)謀的策劃和利用、雄性擅長的交配策略以及用面部表情和聲音表演的復(fù)雜程度等。大群體比小群體的社會關(guān)系更復(fù)雜，因?yàn)樵谄渲袝懈嗟陌閭H親友關(guān)系需要管理，因此，社會群體大小規(guī)模是一個(gè)衡量社會復(fù)雜度的便利標(biāo)準(zhǔn)?；蛟S，更重要的一點(diǎn)是，群體大小是個(gè)體行為和認(rèn)知能力跟外界環(huán)境的接口（也因此是動物解決它們的生態(tài)問題的界面）。
雖然看起來社會性是大腦進(jìn)化的主要推動力量，但是動物生態(tài)和生存經(jīng)歷[1]的其他方面也和大腦容量有很大的關(guān)系。這是因?yàn)?，所有這些幾乎恰恰都是大腦成長的制約因素。在生長的過程中，腦組織發(fā)育速度是固定的，因此，大容量的大腦就是需要更多的時(shí)間來生長發(fā)育，沒有捷徑可走。這就意味著至少對于哺乳動物來說，必須要有更長的懷孕期和哺乳期才能生成更大的大腦。而且，正如一臺沒有軟件的計(jì)算機(jī)就沒有任何用處，所以還必須有更長的社會化時(shí)期（主要是在從斷奶到開始生育這段時(shí)間里）來讓大腦適應(yīng)大千世界里的不斷變化和各種微妙繁雜之處。通過對神經(jīng)影像的研究我們會發(fā)現(xiàn)，人類大腦的生長發(fā)育時(shí)間長得令人吃驚，大約需要二十到二十五年的時(shí)間，這段漫長的時(shí)間就是為了讓大腦適應(yīng)社會的復(fù)雜性。
大腦的生長和維護(hù)成本都非常高昂。一個(gè)成年人的大腦，從重量上來說，只占了體重的2%，可是這2%卻要消耗人體每日攝入總能量的20%。所以，以重量計(jì)，大腦消耗了十倍于它應(yīng)該消耗的能量（而這些能量，還僅僅是維持大腦存活的那部分，并不包括在忙碌工作運(yùn)轉(zhuǎn)時(shí)所需要的能量）。因此，擁有高效率的覓食策略從而獲得足夠的額外能量，就成為大容量大腦物種的頭等大事。有些食物（明顯的比如樹葉）吃起來太花時(shí)間，營養(yǎng)成分也不夠高，所以，改變食物是物種進(jìn)化到大容量大腦的前提。我們可以把食物看成一個(gè)灰色的屋頂（有這樣的聯(lián)想，主要是因?yàn)榇竽X里的灰質(zhì)是最要緊的部分），它給物種在認(rèn)知和社會性的能力上設(shè)置了一個(gè)限制。
和所有其他哺乳類（包括猿亞目的靈長類）不同，猿猴（類人猿靈長類）有自己獨(dú)特的大腦進(jìn)化軌跡，主要是在前額葉部位形成了一個(gè)全新的大腦區(qū)域。在他們關(guān)于靈長類大腦進(jìn)化的重要著作中，神經(jīng)心理學(xué)家迪克·帕辛厄姆（Dick Passingham）和史蒂文·懷斯（Steven Wise）對此做了詳盡的闡述，肯定了前額葉區(qū)域?qū)︻惾嗽踌`長類的獨(dú)特意義。類人猿靈長類因此擁有了復(fù)雜的認(rèn)知能力，這些認(rèn)知能力包括了通過不經(jīng)意的學(xué)習(xí)而掌握的一定的推理能力，以及對未發(fā)生的行為結(jié)果做出判斷和比較的能力。通過神經(jīng)影像研究，我們還有一個(gè)重大發(fā)現(xiàn)，找到了一個(gè)非常特別的關(guān)聯(lián)，那就是眶額皮質(zhì)的大小決定了意念化的能力，而意念化能力又決定了社會網(wǎng)絡(luò)的大小。這種情況下，圖2.4所列出的猴、猿和人類在意念化能力上的不同，會對這些物種（化石人亞科也介于這些物種之中）在社會性和文化性方面的表現(xiàn)產(chǎn)生巨大的影響。關(guān)于這些，我們將會在第八章中再次展開討論。
前額葉似乎也和抑制沖動反應(yīng)（從本質(zhì)上來說，這是對強(qiáng)勢反應(yīng)的抑制）的能力相關(guān)，它使動物忍住沖動，對沒有立即到手的獎(jiǎng)賞保持耐心，而不是一有可能就要把獎(jiǎng)賞搶到手。相對來說，人類尤其擅長這一點(diǎn)。生活在大型的、相互關(guān)聯(lián)的社會群體中，能夠忍耐延遲得到的獎(jiǎng)賞非常重要，只有具備這樣的能力，個(gè)體才能抑制某些自私的欲望，從而能夠和其他成員共享成果。額葉越大的物種，越能更好地控制自身沖動的本能，比如在面對其他個(gè)體的行為時(shí)，能保持冷靜，壓抑憤怒，避免沖突。
人類和社會大腦
我們的故事建立在一個(gè)基礎(chǔ)之上，這個(gè)基礎(chǔ)就是肯定社會大腦假說能給出一個(gè)精確的等式，由這個(gè)等式，我們能從大腦的容量推斷出社會群體的大小。所以，我們要問的是關(guān)于現(xiàn)代人類——我們這個(gè)演化故事的終點(diǎn)，社會大腦能告訴我們什么呢？
圖3.1中的數(shù)據(jù)很清楚地組成幾條平行斜線，最明顯的是圖中有關(guān)猿的數(shù)據(jù)，出現(xiàn)于圖的一側(cè)。從左到右排列，這些斜線實(shí)際上反映了社會認(rèn)知復(fù)雜程度的增加。因?yàn)槿祟悮w在猿科之中，所以，我們在計(jì)算人類群體大小時(shí)，要用到猿類的等式，而不是用整體靈長類的等式。代入現(xiàn)代人類的新皮質(zhì)比例，用猿類的等式推算出來的群體大小是150人左右，人類真的就生活在這么小的群體中嗎？
事實(shí)上似乎的確如此。尋求答案的方式之一是研究狩獵—采集社會（hunter-gatherer society）的人口調(diào)查報(bào)告，這樣的社會折射了我們在大部分進(jìn)化歷史中生活過的小型社會。在過去的二十萬年間，人類大腦容量沒有發(fā)生太大的變化，所以，這種社會形態(tài)特別適合于測試我們的公式。這樣的研究如同從高處往下俯視，我們可以看到人類的分布情況，并描述出社區(qū)的空間結(jié)構(gòu)。跟大部分靈長類一樣，狩獵—采集者們居住在一個(gè)多層次的社會團(tuán)體中，這些層次相互交叉，其中包括了家庭、營地小組（小隊(duì)）、社區(qū)（宗族）、同族社區(qū)（大隊(duì)）和同族同語言社區(qū)（部落）等。圖3.2描述的是狩獵—采集社會在家庭（對于社會大腦的故事來說，家庭這個(gè)層次顯然低得不足以說明問題）以上的各個(gè)層次大小的分布。一眼就能看出來的是只有一個(gè)團(tuán)體層次的大小是典型的150，也就是我所說的社區(qū)層次。在大多數(shù)狩獵—采集社會中，這個(gè)層次的人是共享狩獵—采集區(qū)域的，也共享一些特殊資源，比如永久水源或者圣地，他們通常會以一年一次的頻率聚在一起舉辦諸如成人禮等比較隆重的儀式。
圖3.2
小型狩獵—采集和園耕社會中主要群體層次的中間值（50%和95%的范圍）。
表3.1中列出了典型的150人規(guī)模的社會團(tuán)體通常有哪些，列舉的包括古老村落的規(guī)模、基督教不同分支教區(qū)的規(guī)模以及商業(yè)和軍事組織的規(guī)模等。比如在現(xiàn)代軍隊(duì)中，能自主行動的最小單位是連，而連隊(duì)大小規(guī)模的平均數(shù)幾乎剛好就是150（范圍大致在120到180之間）。
另一個(gè)可供選擇的方法是讓人們列出他們身處的整張社會關(guān)系網(wǎng)，而這實(shí)際上相當(dāng)于以個(gè)人的角度從下往上仰視世界。我們做過幾個(gè)測試，有時(shí)是請人們列出他們郵寄圣誕卡的完整名單，有時(shí)是請人們從他們的通訊錄中挑出所有他們在乎的人。在一個(gè)圣誕卡研究項(xiàng)目中，得出了154這個(gè)平均值，和150相當(dāng)接近。在另一個(gè)大數(shù)目的樣本研究項(xiàng)目中，請婦女們列出她們社交圈里的人數(shù)，結(jié)果也給出了接近150的上限。另有一批研究者曾經(jīng)致力于分析推特社區(qū)的大小規(guī)模（也就是在推特上互相關(guān)注的用戶，基于大約一百七十萬人數(shù)的樣本）和電子郵件社區(qū)的大小規(guī)模（有電子郵件來往的人們，樣本規(guī)模約一千萬人）。結(jié)果，他們發(fā)現(xiàn)典型的互動社區(qū)的規(guī)模也是在100到200人之間。最近一項(xiàng)面向一百萬名臉書用戶的調(diào)查顯示，朋友圈的大小是有差別的，確實(shí)有為數(shù)不多的用戶朋友數(shù)量可達(dá)到五千左右，但是，朋友數(shù)量超過五百的用戶總數(shù)其實(shí)非常之小，大多數(shù)人的朋友數(shù)量在150到250之間（其實(shí)，用戶有時(shí)候都不知道這些朋友到底是誰！）。
表3.1
社會大腦關(guān)系，物種群體規(guī)模平均值和（a）新皮質(zhì)比例，（b）額葉比例，兩者都是相對皮層下大腦的比例。
數(shù)據(jù)來源：Dunbar（2010）。
據(jù)社會大腦假說預(yù)計(jì)，現(xiàn)代人類“自然”的社區(qū)大小是150人，這一點(diǎn)已經(jīng)被很多系統(tǒng)和非系統(tǒng)的證據(jù)所肯定。在繼續(xù)講下去之前，我們還需要做最后一件事，那就是確定這個(gè)社會大腦等式對廣義的化石人亞科能做出什么預(yù)測。這將會搭建起一個(gè)關(guān)鍵的框架，在此框架之內(nèi)，我們得以分析評估人亞科在人類演化每一個(gè)階段的行為。我們會著眼于頭蓋骨的大小來研究這個(gè)問題，但是，因?yàn)榇竽X并非充滿整個(gè)頭蓋骨，所以我們會對頭蓋骨的大小做些相應(yīng)的調(diào)整。有一點(diǎn)需要注意，因?yàn)楦魑锓N生態(tài)壓力的差異，不同物種的大腦在各個(gè)區(qū)域會有不同的進(jìn)化速度。例如大猩猩和紅猩猩，它們有碩大的腦袋，但你一定想不到它們的新皮質(zhì)相對來說其實(shí)很小。這主要是因?yàn)樗鼈兊男∧X比較大，[2]所以它們能更好地在樹枝間平衡身體。如果單純地使用頭蓋骨大小的數(shù)據(jù)，那很可能會夸大它們新皮質(zhì)的大?。ɑ蛘?，更嚴(yán)重的是，可能會夸大它們額葉的大小），繼而因此夸大它們社會群體的大小。維持身體的平衡是小腦諸多功能中的一項(xiàng)，所以雙足行走的人類的小腦比四足行走的靈長類要大，因?yàn)橹绷⑿凶唠y度更大，更需要保持平衡。所以，當(dāng)我們利用頭蓋骨的大小去預(yù)測直立行走的化石人亞科的社會群體規(guī)模時(shí)，很有可能會夸大了。但是，現(xiàn)在讓我們先把這個(gè)問題放在一邊，來看看頭蓋骨大小和化石人亞科社區(qū)大小規(guī)模之間的關(guān)系。
當(dāng)我們套用類人猿的社會大腦等式，用頭蓋骨大小來預(yù)測化石人亞科群體大小時(shí)，我們得出圖3.3中的圖形。這些數(shù)據(jù)雖然看起來只顯示了頭蓋骨大小的變化（圖1.3），但是，對于我們來說更重要的是，它給出了每個(gè)人亞科群體的社區(qū)規(guī)模的特定數(shù)值以及它的可變程度。然而，對于我們的研究而言，最重要的是，每個(gè)物種必須能夠保持住作為完整社會存在應(yīng)有的群體規(guī)模，并且能夠解決相應(yīng)的時(shí)間安排問題?？上攵氖?，古人類學(xué)家會說圖3.3中的數(shù)據(jù)并不能說明什么問題，因?yàn)榛侨撕同F(xiàn)代人的行為可能非常不同，所以它們的大腦也是非常不同的。實(shí)際上這種解釋也不是很切實(shí)際，因?yàn)槲覀冎涝谌藖喛苾啥说默F(xiàn)代人和黑猩猩的確切群體規(guī)模數(shù)值，除非我們能夠確認(rèn)黑猩猩和現(xiàn)代人類（以及其他所有靈長類）都適用社會大腦假設(shè)，而在這兩者中間的數(shù)百萬年間化石智人神秘的有一套完全不同于靈長類（包括現(xiàn)代人類）的大腦和社會化規(guī)律，唯一要解決的問題是不同的人亞科在這兩極的中間是如何分布的。最謹(jǐn)慎的假設(shè)是它們的群體規(guī)模也和大腦容量有關(guān)，除非我們有原則性的理由來推翻這一點(diǎn)，但直到現(xiàn)在我們還沒有看到什么原則性的理由。
圖3.3
主要亞人科物種的群體規(guī)模中間值（50%和95%范圍），通過轉(zhuǎn)換顱腔容量（圖1.3）和新皮質(zhì)的比例，再將之代入圖3.1的猿類公式中而得出。水平直線是現(xiàn)代人類的群體規(guī)模（150），虛線是黑猩猩群體的平均規(guī)模。請注意，尼安德特人沒有包含在內(nèi)，其原因我們會在第六章中再討論。
假如一個(gè)社區(qū)并不是一個(gè)社區(qū)
在這里，讓我暫停一下，先來解決另一個(gè)困擾了我們很久的問題，這個(gè)問題關(guān)乎我們要講的這個(gè)人類社會大腦的故事?；蛟S，現(xiàn)在你覺得人類自然群體的大小是150這個(gè)結(jié)論已經(jīng)蓋棺論定，被廣泛接受了。但遺憾的是，事實(shí)并非如此。雖然，有相當(dāng)多的證據(jù)能夠證明，社會大腦等式確實(shí)能預(yù)測人類自然群體的大小，但是，僅僅有了這些證據(jù)并不能阻止對現(xiàn)代人類真正群體大小的爭論。
考古學(xué)家通常會指出，從考古記錄來分析，他們所能看到的典型社區(qū)是獵人們過夜的營地。社會人類學(xué)也一直有此傳統(tǒng)，把這些營地（也就是小組）看成是現(xiàn)代狩獵—采集人群中最基本的社會單位。根據(jù)當(dāng)?shù)氐乩憝h(huán)境和經(jīng)濟(jì)環(huán)境上的差異，這些營地通常有30到50人。而有些社會學(xué)家則傾向于另一極端，認(rèn)為人類自然群體的大小遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于150人。他們有兩個(gè)依據(jù)，一是傳統(tǒng)社會部落中的同族人，一是某些聲稱自己朋友眾多的社交達(dá)人，按這個(gè)觀點(diǎn)來看，自然群體的規(guī)模將遠(yuǎn)超200，大約在500到1,000之間。
這些不同的觀點(diǎn)聽上去雖然都很有趣，似乎也有點(diǎn)道理，卻給我們出了個(gè)難題。除非我們能夠準(zhǔn)確地知道人類自然群體的大小，否則的話，我們無從獲知智人進(jìn)化的路徑最終指向何方。如果說，考古學(xué)家的觀點(diǎn)是對的，人類群體的大小是50人左右，那么，自從我們和黑猩猩分開之后，也就談不上什么社會進(jìn)化了（因?yàn)楹谛尚傻娜后w大小是55）。那就是說，沒有什么需要解釋的了，如果那樣的話，我也沒必要費(fèi)勁寫這本書了。相反，如果社會學(xué)家的觀點(diǎn)是對的，人類的自然群體非常大（或根本就沒有自然群體大小這件事），那么，社會大腦的故事對150這個(gè)數(shù)量的強(qiáng)調(diào)對于我們來說就是一個(gè)莫大的誤導(dǎo)。
其實(shí)，要想沖出這個(gè)看似無解的困局也很簡單。人種學(xué)的證據(jù)告訴我們，狩獵—采集營地（小組）并不是最基本的人類社會組織單位。因?yàn)檫@樣的小組結(jié)構(gòu)很不穩(wěn)定，個(gè)人或家庭的加入和離去都有很大的隨意性。它們的成員甚至在幾個(gè)月的時(shí)間內(nèi)就會有較大變化。很重要的一點(diǎn)是，當(dāng)一個(gè)家庭加入一個(gè)新的營地時(shí)，這個(gè)家庭不可避免地加入了同一個(gè)150人的群體（社區(qū)或者宗族）。加入一個(gè)全新群體的可能性畢竟很小，除非受到很大的環(huán)境壓力或是遭到了驅(qū)逐。同樣，我們中的大部分人，也包括現(xiàn)代的狩獵—采集人，認(rèn)識的人的確有可能會超過150個(gè)。但是，以150人為界，這個(gè)層次之內(nèi)還是之外有著很大的區(qū)別。我們通常會把層次之外的稱為熟人，他們算不上是朋友或者是讓我們在乎的那種關(guān)系，而只是你看到會認(rèn)得的人。我們在過去十多年的研究發(fā)現(xiàn)，在150人這個(gè)范圍，形成了一條很明顯的分界線，線內(nèi)的人是你的朋友，你們有著交往的歷史，相互信任，是你有擔(dān)當(dāng)有互惠關(guān)系的朋友，如果他們需要幫助，你會毫不猶豫地伸出援手。而線外的人只是你的熟人，你們的關(guān)系松散隨意，沒有互惠的來往，交往的歷史也不長。對這些線外的人，我們明顯沒有那么慷慨。是的，我們在臉書上的好友越加越多，但是，我們并非和他們建立了真正意義上的友誼。我們只是把臉書網(wǎng)絡(luò)延伸到了熟人的層次（500人的層次），這些熟人其實(shí)已經(jīng)存在于現(xiàn)實(shí)生活中。
簡而言之，其他研究者定義的不同群體層次固然存在，如圖3.2（以及圖3.4）所示，它們是群體層次重疊交叉的一部分。社會大腦關(guān)系特別定義這150人層次為現(xiàn)代人類的群體，就像其他猿猴的自然群體一樣。和其他研究者一樣，我們也總是可以找到別的重要的群體層次。但那并不是一回事，不同的群體分層方式揭示的是不同種類的社會關(guān)系質(zhì)量。而且，在后面我們也會看到，它們起到的作用也非常不同。在第八章中，我們會看到，這個(gè)150人分層法之所以重要，其中還有一個(gè)非常明確的社會原因：它是我們判斷親屬關(guān)系的一個(gè)界限（沒有任何一種人類文化會把親屬關(guān)系正式定義到超過150人的層次）。正因?yàn)檫@個(gè)層次對應(yīng)了社會大腦關(guān)系中的靈長類社會群體，所以也正是這個(gè)層次的規(guī)模才是我們最為在意的。
靈長類社會體系的結(jié)構(gòu)復(fù)雜性
我們通常會有這樣一種傾向，將社會群體想象成同類人的群體（也就是說，在群體中大家相互都是朋友）。雖然從廣義上來講，這個(gè)假設(shè)對于大多數(shù)物種是成立的，但是，大型靈長類群體和人類社區(qū)一樣，呈現(xiàn)出高度結(jié)構(gòu)化的形態(tài)（圖3.2）。大概正因?yàn)檫@種結(jié)構(gòu)（這種結(jié)構(gòu)的成因在于個(gè)體的注意力越來越集中于它的梳理伙伴，它們成為群體中的核心聯(lián)盟），才使得靈長類能夠生活在這樣大型的群體之中。如第二章所述，這樣的聯(lián)盟化解了生活在大群體中的風(fēng)險(xiǎn)。同時(shí)，這種結(jié)構(gòu)也制造出了社會的復(fù)雜性，由此對類人猿靈長類提出了認(rèn)知上的更高要求，這一結(jié)果最終成為了這個(gè)物種的特征。
從圖3.2中明顯可以看出，在環(huán)環(huán)相套的多層次的社會組織結(jié)構(gòu)中，狩獵—采集社區(qū)是其中的一層。從這個(gè)意義上來說，狩獵—采集社會是人類社會的典型（我們都生活在這種交叉重疊的社會層次中），也是大多數(shù)猿猴社會的典型。為了做進(jìn)一步的研究，我們分析了圖3.2顯示的宗族數(shù)據(jù)中的群體大小，運(yùn)用分形數(shù)學(xué)來尋找數(shù)據(jù)中重復(fù)出現(xiàn)的模式。結(jié)果，我們發(fā)現(xiàn)了這些社會層次有一個(gè)非常獨(dú)特的比例系數(shù)，每一層的大小都是它內(nèi)層大小的三倍。以狩獵—采集社會的數(shù)據(jù)為例，顯示出的層次大小依次為50、150、500和1,500：三個(gè)由50人組成的營地組成一個(gè)關(guān)聯(lián)的社區(qū)（clan），三個(gè)關(guān)聯(lián)的社區(qū)組成一個(gè)同宗社區(qū)（mega-band），三個(gè)同宗社區(qū)組成一個(gè)宗族（部落）。而圣誕卡數(shù)據(jù)中的聯(lián)絡(luò)密度（專注于150人以內(nèi)的群體關(guān)系）也顯示出完全一樣的模式，增加的比例幾乎剛剛好就是3，而內(nèi)部層次的大小依次是5、15、50和150。因此，在這兩組數(shù)據(jù)之間，顯示出一個(gè)自然群體層次的大小，從最里面的5到最外面的1,500，形成了一個(gè)獨(dú)特的模式，大致上就是5-15-50-150-500-1,500。可喜的是，之后進(jìn)行的另一項(xiàng)研究從不同的狩獵—采集群體數(shù)據(jù)中也發(fā)現(xiàn)了同樣的模式。[3]更有意思的是，我們在其他生活于復(fù)雜社會群體的哺乳動物中（黑猩猩、狒狒、大象、鯨魚等），也發(fā)現(xiàn)了同樣的層次結(jié)構(gòu)大小比例，這個(gè)結(jié)果可能說明了在具有復(fù)雜社會體系的哺乳動物中，這是一個(gè)最具特征的普遍存在的模式。
圖3.4顯示了從你個(gè)人的角度來看，這種模式會呈現(xiàn)出什么樣的狀況。你在圖的最中間，周圍是一圈圈人數(shù)漸多的層次。就人類而言，我們可以將這些層次按照關(guān)系的遠(yuǎn)近分為親密朋友（最里層的5人圈）、最要好的朋友（15人圈）、好朋友（50人圈）、朋友（150人圈）、認(rèn)識的人（500人圈），以及臉熟但叫不出名字的人（1,500人圈）。在我們的現(xiàn)代社會中，最為內(nèi)部的四個(gè)層次（到150人圈）里，大概一半是家人一半是朋友。而150人往外的層次里，基本上都是些平時(shí)隨機(jī)認(rèn)識的人，很少有家人。一個(gè)明顯的假說是，智人社會的進(jìn)化是由黑猩猩社區(qū)的50人核心圈往外延伸，依次達(dá)到150、500和1,500人層次。雖然我們在靈長類、大象和鯨魚食人鯨的群體中都發(fā)現(xiàn)了同樣的增長系數(shù)，然而，我們?nèi)匀徊幻靼椎氖菫楹芜@個(gè)系數(shù)幾乎總是3。
圖3.4
熟人的圈子。我們的社交網(wǎng)絡(luò)由一系列層層包含的圈子組成，每個(gè)層次都比它緊鄰的內(nèi)部層次大三倍。在我們的150人社交圈的層次之外，至少還有兩個(gè)層次，一個(gè)是500人層次（熟人），另一個(gè)是1500人層次（名字和臉對得上的人）。
我們大致上可以認(rèn)為不同物種的社會體系的復(fù)雜程度主要在于層次的數(shù)量，而不是在于層次本身的大小。比如說，人類有六個(gè)層次，黑猩猩和狒狒只有三層，而智商更低的髯猴只有一層（或者最多兩層）。維持這種多層次社會體系的能力，在很大程度上取決于該物種社會認(rèn)知能力的發(fā)展，所以需要有進(jìn)化到容量足夠的大腦來完成這些意念化的能力（圖2.4）。有些間接的證據(jù)來自比較分析的結(jié)果，就像博古斯瓦夫·帕夫洛夫斯基（Boguslaw Pawlowski）和我的研究都發(fā)現(xiàn)，在靈長類中，擁有更大新皮質(zhì)的物種能更好地整合運(yùn)用兩種不同的社會策略（個(gè)體優(yōu)勢vs社會聯(lián)盟）。在一次完美的田野實(shí)驗(yàn)中，托爾·伯格曼（Thore Bergman）和雅辛塔·貝納（Jacinta Beehner）展示了狒狒的能力，實(shí)驗(yàn)證明狒狒能把個(gè)體的血緣關(guān)系和它們在群體中的地位優(yōu)勢聯(lián)系起來，但又能夠把這兩種關(guān)系分得很清楚。而智商較低的物種比如髯猴就做不到這一點(diǎn)，它們的群體結(jié)構(gòu)相對簡單，只是基于個(gè)體的地位，這也許是因?yàn)轺缀锏娜后w較小。
這種架構(gòu)確實(shí)反映出了個(gè)體和群體中其他個(gè)體交流的程度（對猿猴來講，就是互相梳理）。就我們?nèi)祟惿鐣碚f，我們每個(gè)人大約40%的社會精力，或者也可以稱之為社會資本，是給予最親近的5人圈的，也就是5個(gè)最親密的朋友和家人。或者說，60%是給予最親密的兩個(gè)層次中的15人，剩下的40%給了再往外兩個(gè)層次中的135人（圖3.5）。正如山姆·羅貝斯（Sam Roberts）和我在研究中發(fā)現(xiàn)的那樣，交流的頻率和感情上親密的程度密切相關(guān)。我們對人際關(guān)系的變化展開了為期18個(gè)月的研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)當(dāng)朋友間的交流頻率下降時(shí)，相互間感受到的親密度也隨之下降。在隨后的分析中，亞里·薩拉邁基（Jari Saram?ki）運(yùn)用同組數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)了一個(gè)更加有趣的現(xiàn)象。他發(fā)現(xiàn)我們每個(gè)人在分配社會精力時(shí)都有一種類似指紋的獨(dú)特特征，即使在我們的社交圈成員發(fā)生重大變化時(shí)（比如某人離開家鄉(xiāng)，搬到另一個(gè)城市生活），這種方式也依然不變。
和猿猴一樣，我們也把社會精力集中地放在對我們最重要的關(guān)系上，也就是那些緊密關(guān)系中的核心成員，他們是我們獲得感情上或者其他方面支持的主要來源。但是，我們同時(shí)也會保持和其他成員的關(guān)系，從中獲得各種不同形式的發(fā)散型支持。在社會學(xué)論著中，這兩種關(guān)系通常被稱為是強(qiáng)關(guān)系和弱關(guān)系，這是美國社會學(xué)家馬克·格蘭諾維特（Mark Granovetter）的措辭。請注意，社會學(xué)的論著中只區(qū)分了兩種關(guān)系，而圖3.4明顯地列出了四種。
這些數(shù)據(jù)再次強(qiáng)調(diào)了社交互動對維持人際關(guān)系的重要性，這種重要性，無論對于人類，還是對于猿猴來說，都具有同樣的分量（圖2.1）。同時(shí)，也提醒了我們，對所有靈長類來說，梳理時(shí)間的管理和分配有多么重要。由此，我們就自然地進(jìn)入架構(gòu)的另一半，也就是時(shí)間的分配。
圖3.5
我們和社交網(wǎng)絡(luò)中不同層次內(nèi)的人接觸的年平均次數(shù)。數(shù)據(jù)基于對英國和比利時(shí)251個(gè)女性全部社交網(wǎng)絡(luò)的研究。本圖根據(jù)Sutcliffe等人的圖表重繪（2012），數(shù)據(jù)來源：Roberts等人的論述（2007）。
為什么時(shí)間如此重要
時(shí)間分配模型，是我們這項(xiàng)任務(wù)的第二個(gè)關(guān)鍵性基礎(chǔ)。這些模型，是我、朱莉亞·萊曼（Julia Lehmann）以及曼迪·科斯特斯（Mandy Korstjens）在過去的十多年間共同研究開發(fā)出來的。這些模型在接下來的幾章中將要扮演重要的角色，因?yàn)樗鼈儗蛭覀冋故?，化石智人是如何?yīng)對環(huán)境變化的。這些模型，結(jié)合社會大腦關(guān)系假說以及考古數(shù)據(jù)，將成為幫助我們認(rèn)識智人社會進(jìn)化的支點(diǎn)。
時(shí)間分配模型在概念上非常簡單，源于對動物生活習(xí)性的觀察。動物為了能夠在某個(gè)環(huán)境中生存下去，首先要保證的是維持?jǐn)z入的營養(yǎng)和付出的能量相對平衡，其次還要保證它和社會群體凝聚在一起。保證營養(yǎng)的攝入必須安排足夠的時(shí)間來覓食（這個(gè)時(shí)間包括了行走和進(jìn)食所需要的時(shí)間）。社會凝聚力的保障需要有足夠的時(shí)間去做有利于凝聚的行為，對靈長類來說，這種行為就是相互梳理。這樣一來，剩余的時(shí)間只需要再安排一種主要的活動，也就是休息。這種休息不是那種無所事事的意義上的休息，而是被動地保持安靜的狀態(tài)。比如在中午時(shí)分，因?yàn)樘鞖膺^熱而必須停止活動，或是為了獲得充足的消化時(shí)間，對于以樹葉為食的物種（folivore）來說，這個(gè)問題尤其突出。[4]
利用對野生猿猴研究得出的數(shù)據(jù)，基于不同的食物結(jié)構(gòu)、當(dāng)?shù)貧夂?、社會群體大小等變量，我們總結(jié)出一條公式，計(jì)算出各物種在進(jìn)食、行走、休息等項(xiàng)目上所花的時(shí)間。接下來，我們只需要計(jì)算出正常的一個(gè)白天（對熱帶地區(qū)的猿猴來說是12個(gè)小時(shí)）中還剩下多少醒著的時(shí)間。然后，根據(jù)這個(gè)時(shí)間（圖2.1給出了梳理時(shí)間和群體大小的關(guān)系），計(jì)算出社會群體的規(guī)模有多大。這里的關(guān)鍵點(diǎn)在于，如果，在某一個(gè)特定的地方，一個(gè)物種只能形成三到四個(gè)個(gè)體的群體，那它們就很難在那里生存下來。最簡單的理由就是，這么小的群體，根本無法抵御來自于天敵的威脅。
圖3.6展示了時(shí)間分配模型的基本原理及其應(yīng)用。首先，出發(fā)點(diǎn)是某一特定地區(qū)的氣候，氣候是直接或間接（如對植被的影響）決定時(shí)間分配安排的核心元素。之后，在這個(gè)出發(fā)點(diǎn)之上，我們可以計(jì)算出在這一地區(qū)所能夠形成的群體的最大規(guī)模。我們研發(fā)了多個(gè)模型，這些模型分別屬于六個(gè)非洲猴屬，一個(gè)南美洲猴屬[5]以及所有四個(gè)猿屬（即長臂猿、紅猩猩、大猩猩和黑猩猩）。每個(gè)屬的公式略有不同，因?yàn)椴煌瑢俚膭游锏捏w型和身體構(gòu)造（尤其是消化系統(tǒng)）略有不同。比如猴子能消化未成熟的水果，而猿（當(dāng)然還包括我們?nèi)祟悾﹨s不能，這就意味著它們覓食的方式因此會有很大不同。在接下來的分析中，我們主要會用黑猩猩的公式[6]，因?yàn)楹谛尚蓸?biāo)志著古代智人從類人猿中分離出來的一個(gè)自然起點(diǎn)。
圖3.6
時(shí)間分配模型的基本架構(gòu)。氣候和物種的生理適應(yīng)性決定了在進(jìn)食、行走以及必須的休息（動物為了避開高溫或?yàn)榱讼仨毿菹⒌臅r(shí)間）之間的核心時(shí)間分配，剩下來的時(shí)間（可隨意休息的時(shí)間）可分配一部分給社交，而這個(gè)時(shí)間決定了動物在棲息地所能維持的最大群體規(guī)模。
對靈長類來說，覓食群體的規(guī)模是對付天敵的主要防御手段。大部分物種的覓食群體和生活群體是同一個(gè)，但是，在時(shí)分時(shí)合的社會體系中（比如黑猩猩的群體），群體會在覓食時(shí)分成小群體。猿類的覓食群體規(guī)模對行走所需要的時(shí)間有著巨大影響。
參見Dunbar等人的論述（2009）。
從這組公式中，浮現(xiàn)出一個(gè)尤其令人欣慰的發(fā)現(xiàn)，我們只需要得知三個(gè)氣候的變量，就能預(yù)測出各靈長類物種在時(shí)間分配上的構(gòu)成，這三個(gè)變量就是降雨量、氣溫和一定的季節(jié)指數(shù)。這一發(fā)現(xiàn)真是我們的幸運(yùn)，這樣一來，首先，我們只要掌握相當(dāng)之少的情況，就能準(zhǔn)確地預(yù)測整個(gè)大陸上各物種的分布情況。其次，正因?yàn)槲覀儾恍枰茉敱M復(fù)雜的氣候和環(huán)境數(shù)據(jù)，所以就很容易將這個(gè)模型運(yùn)用到更古遠(yuǎn)的時(shí)期，而相對簡單的氣候指數(shù)通常來說還是比較容易測算的。
從生態(tài)學(xué)的角度來看，這些模型非常直接。其規(guī)模未必最大，但其中的社交時(shí)間等式是它們最為重要的元素，因?yàn)檫@個(gè)元素直接決定了一個(gè)物種所能維持的社會群體的大小。靈長類以互相梳理的方式來維系社會群體，相對應(yīng)的結(jié)果是，社交性梳理時(shí)間隨著群體規(guī)模的增加而增加（圖2.1）。既然社會交往時(shí)間和群體的大小之間存在一定的線性關(guān)系，那么我們可以從中得出一個(gè)簡單的準(zhǔn)則，如果它們明確了自己希望生活在什么規(guī)模的群體中，就能夠確定在梳理上應(yīng)該分配多少時(shí)間了。一旦群體的規(guī)模開始逾越它們能安排在梳理上的時(shí)間，考慮到在時(shí)間分配上的別的需求，那就意味著時(shí)間會短缺，因而不能保持應(yīng)該保持的梳理密度，以維系它們之間的緊密關(guān)系。這樣的結(jié)果是群體就會分裂，并最終分成兩個(gè)或更多個(gè)各顧各的小群體。需要注意的是，時(shí)間分配模型并不是用來確定某個(gè)物種在某種生態(tài)環(huán)境中共同生活的群體大小，而只是明確了在這種生態(tài)環(huán)境中，可能形成的群體最大規(guī)模。它們并非一定要形成這樣規(guī)模的群體（考慮到這樣做的成本，見第二章），不過，確定的一點(diǎn)是，它們所處的群體肯定不可能超越這個(gè)規(guī)模。
雖然這些模型只是基于幾個(gè)氣候變量，但是結(jié)果出人意料，用這些模型來預(yù)測物種適合與不適合生存的地區(qū)，效果非常好。我們把這些模型放在一整片大陸的范圍里加以測試，用以預(yù)判已知的不同物種的生物地理分布。我們的做法是選取一個(gè)大陸，比如非洲大陸，先把這片大陸分割成一度緯度乘以一度經(jīng)度的方塊矩陣，確定這些方塊的氣候概況（數(shù)據(jù)通常來自大型的氣候模型）。然后，再把這些數(shù)據(jù)放入相應(yīng)模型的等式之中，來算出這個(gè)各方塊中群體的大小。最后，把我們預(yù)測的數(shù)據(jù)和實(shí)際生活在那里的物種相比較，答案吻合得出乎意料。實(shí)際上，即使和生物學(xué)中最好的傳統(tǒng)生物地理模型相比，我們的答案還是要準(zhǔn)確一點(diǎn)（其中的緣由，很可能是因?yàn)闀r(shí)間分配模型給出的是更精微的量化結(jié)果，而生物地理模型只給出存在或不存在的非此即彼的判斷）。
通過對這些猿類模型的研究，有幾個(gè)重要的發(fā)現(xiàn)對于我們這本書來說很關(guān)鍵，所以讓我把它們詳細(xì)地列出來。首先，制約類人猿生物地理分布的主因就是行走（或者搬遷）的時(shí)間（圖3.7）。就類人猿來說，影響它們行走時(shí)間的有兩個(gè)因素，其一是生存環(huán)境的富饒程度（由圖中的降水量來決定），其二是覓食群體的大小。后者也非常重要，部分原因來自于群體中各成員之間的競爭，也有部分原因是類人猿只吃成熟的水果，所以它們的食物通常會消耗得更快。當(dāng)猿類走出濕潤的赤道森林地帶，尤其是當(dāng)整個(gè)群體始終在一起覓食時(shí)（圖3.7），行走所花費(fèi)的時(shí)間很快就會成為關(guān)鍵的制約因素。正因?yàn)槿绱?，猿類的生活區(qū)域被限制在赤道周圍一片狹長的地帶之內(nèi)。與之相反的是，狒狒（Papio屬）則受限于它們進(jìn)食的時(shí)間成本（比如，每分鐘能攝取多少食物），但相對來說對行走時(shí)間不敏感（其中的部分原因是它們能吃不熟的水果）。這樣一來的結(jié)果是狒狒的分布地比猿類要廣闊得多，它們能在撒哈拉沙漠以南的任何地區(qū)生存，除了沙漠或者密林之外。既然早期人亞科比現(xiàn)代猿類生存的范圍要大得多，緊接著的一個(gè)問題就是它們是如何應(yīng)對自然的。
圖3.7
猿類每天在不同進(jìn)食點(diǎn)之間行走所花費(fèi)時(shí)間的百分比。本圖在黑猩猩模型的基礎(chǔ)上，預(yù)測了在一個(gè)特定的棲息地內(nèi)，分配給行走的時(shí)間、進(jìn)食群體的規(guī)模以及棲息地質(zhì)量（這里用年平均降水量來標(biāo)識，因?yàn)橐话銇碚f，降水較多的棲息地比較富饒）這三者之間的關(guān)系。行走時(shí)間隨著群體規(guī)模的增加和棲息地變得干旱（森林減少，變得更像草原）而成指數(shù)級增加。如果以典型的50到80只黑猩猩群體作為一個(gè)覓食群體一起行動，那么，一天里光是花在行走上的時(shí)間就要超過100%。而事實(shí)上，很少猿猴物種會花費(fèi)高于20%的時(shí)間在行走上，為了將行走時(shí)間降到最低可行范圍之內(nèi)，黑猩猩群體必須打散，形成更小的群體分頭覓食（通常以3到5只為單位）。
參考Lehmann等人的論述（2007）。
其次，黑猩猩之所以能生存到今天，就因?yàn)樗鼈兙哂幸环N時(shí)分時(shí)合的社會性（?ssion-fusion sociality），這種社會性抵消了大量行走帶來的高成本。所謂時(shí)分時(shí)合的社會體系，就是一個(gè)群體能在白天分裂成幾個(gè)小的覓食群體，這樣它們行走的時(shí)間就會大大降低（圖3.7）。如果黑猩猩必須以一個(gè)大群體為單位來覓食，那么，不管它們生活在哪里，時(shí)間都會不夠。狒狒生活在更為干燥的環(huán)境中，它們白天的大部分時(shí)間幾乎都在行走，用以進(jìn)食或休息的時(shí)間很少，更不要說用來社交互動了。事實(shí)上，即使在黑猩猩現(xiàn)在生存的環(huán)境中，它們最多也只能維持10到15的群體規(guī)模，而這個(gè)規(guī)模的黑猩猩群體其實(shí)是無法生存的。既然黑猩猩在相對比較富饒的環(huán)境中也有這樣的問題，人亞科在進(jìn)入不那么富饒的大草原時(shí)就會遇到更大的困難了。
第三，如果用我們的模型來預(yù)測將來，假設(shè)在下個(gè)世紀(jì)的過程中氣候逐漸變暖的話，那就意味著猿類和舊大陸食葉的猴子，比如非洲葉猴（African colobine）和亞洲葉猴（Asian leaf monkey），都將滅絕。因?yàn)樗鼈冊趯κ澄锏囊笊先狈椥?，無法適應(yīng)氣溫的升高。而事實(shí)上，無論在行為上，還是在食物上，非洲猿類已經(jīng)抵達(dá)它們所能適應(yīng)的氣候變化的極限了。紅猩猩就是游走于極限邊緣的代表，在后冰河紀(jì)的大約一萬年中，隨著氣候的變暖，它們的覓食群體大小已經(jīng)不斷縮小到了極限點(diǎn)（也就是趨于單獨(dú)覓食）。它們的生存區(qū)域也被逼得越來越靠近赤道，接近生存的極限，已經(jīng)到了滅絕的邊緣（即使在沒有人類不斷破壞森林的情況下）。在上新世（Pliocene）氣候不斷變得干燥的過程中，智人也會面對同樣的困境，被迫搬遷到更開放的環(huán)境中去。
第四，把黑猩猩分布圖和它們的天敵（主要是獅子和獵豹）分布圖對照起來看就會發(fā)現(xiàn)，黑猩猩的生物地理分布受制于它們的天敵。它們能對付一只非洲的大型貓科動物，但同時(shí)來兩個(gè)就難以招架了。雖然從時(shí)間分配模型上來看，黑猩猩在安哥拉和南部剛果生存下去應(yīng)該毫無壓力，但是，這些非洲大貓阻止了黑猩猩占有那里的大片地盤。這對我們是個(gè)提醒，即使對于體型龐大的靈長類物種來說，天敵的威脅依然不可小覷。同樣道理，早期智人很可能也會面臨這些困境。
我把這些要點(diǎn)著重列在這里，以此來說明時(shí)間對于動物的重要性。如果因?yàn)楫?dāng)?shù)貧夂虻脑蚨仨氃谀骋环N活動上多花時(shí)間的話，動物們很快就會發(fā)現(xiàn)，白天就沒有更多的時(shí)間花在賴以生存的活動上了。也就是說，如果它們不能從別的地方省出這些時(shí)間，那么它們就不能在這個(gè)環(huán)境中生存。這些都是不能小看的問題，它們是一個(gè)物種存活還是滅絕的關(guān)鍵所在。
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在過去的兩章里，我大致勾勒了一個(gè)無論是化石人亞科還是現(xiàn)代人類都能適用的架構(gòu)，同時(shí)，我也提供了一些工具，以評估物種因時(shí)間分配而帶來的進(jìn)化壓力。只有首先意識到每個(gè)物種所面臨的問題的嚴(yán)重程度，然后我們才能更好地假設(shè)它們在解決時(shí)間分配這個(gè)難題有哪些可供選擇的途徑，以及它們最有可能選擇哪個(gè)途徑。接下來的每一章，我們將依次討論在第一章中列出的過渡階段。首先我們會用社會大腦關(guān)系假說測定相關(guān)物種的群體規(guī)模，然后用時(shí)間分配模型來揭示這個(gè)物種為了生存所必須做出的改變。
注釋：
[1] 生存經(jīng)歷指的是決定個(gè)人貢獻(xiàn)后代能力的人口統(tǒng)計(jì)學(xué)變量（如生殖能力、孕期和哺乳期的長度、發(fā)育的年齡以及壽命），再通過后代來影響整個(gè)人口的動態(tài)性以及進(jìn)化。
[2] 小腦是長在大腦后側(cè)下方的一個(gè)像大腦的小球體。這是大腦很古老的一個(gè)部件，它的主要功能是協(xié)調(diào)大腦各部分的認(rèn)知處理，以保證每一步驟都按照應(yīng)有的順序得到及時(shí)的處理。因此，它能保證四肢活動的平衡協(xié)調(diào)，對身體的運(yùn)動機(jī)能起著重要的作用。人類支線的小腦相比其他靈長類要更大一些，部分原因在于雙足行走需要更復(fù)雜的協(xié)調(diào)。不過，它的功能不僅限于運(yùn)動，似乎對思維處理程序的協(xié)調(diào)也有作用。
[3] 這個(gè)研究（參見Hamilton等人的論述，2007）得到的縮放比例是3.8，結(jié)論中實(shí)際縮放比例是4。事實(shí)上，這是因?yàn)樗麄冇玫娜后w大小是以個(gè)體為基礎(chǔ)（即群體大小為1），而不是用第一層次的群體大?。?的層次）。如果我們忽略個(gè)體，按他們自己的數(shù)據(jù)得出的縮放比例是3.3，和我們的分析結(jié)果完全一致（參見Zhou等人的論述，2005），起點(diǎn)是5，而層次大小和我們數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)的一樣（參見Hill等人的論述，2008；Lehmann等人的論述，2014）。
[4] 樹葉細(xì)胞受到纖維素的保護(hù)，哺乳動物吃樹葉不易消化。和反芻動物一樣，食葉性靈長類也是依靠細(xì)菌的發(fā)酵打破細(xì)胞壁而釋放營養(yǎng)，這個(gè)發(fā)酵過程需要較長時(shí)間，在這期間動物需要保持靜態(tài)，否則細(xì)菌發(fā)酵就會被抑制。
[5] 屬（genus）是一組關(guān)聯(lián)性極強(qiáng)的物種，通常有著相同飲食和體型結(jié)構(gòu)。
[6] 這個(gè)模型的全部細(xì)節(jié)可以在Lemann等人的論述（2008b）中找到，對那些現(xiàn)在就想知道的，等式如下：
進(jìn)食時(shí)間%=0.96+1.04*（干旱月份數(shù)［降雨量>100毫米］）+0.21*（群體規(guī)模）
行走時(shí)間%=102.14-0.11*（年度降雨量，毫米）+0.00003*（年度降雨量，毫米） 2+2.597*（覓食組規(guī)模）
覓食組規(guī)模%=21.49+0.07*（森林覆蓋率，%）-0.33*（月平均降雨量，毫米）+0.001*（月平均降雨量，毫米）2
強(qiáng)制休息時(shí)間%=-29.47+1.28*(年平均氣溫，攝氏度）+0.34*（食物中樹葉%）+5.95*TmoSD
社交時(shí)間%=1.55+0.23*（群體規(guī)模）
最大可容忍的群體規(guī)?？梢赃@樣計(jì)算：（100-（進(jìn)食+行走+休息）-1.55）/0.23
休息時(shí)間和社交時(shí)間是靈長類的通用公式，進(jìn)食和行走時(shí)間公式是黑猩猩特有的。
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