第四章
第一次過渡：南方古猿
1978年，化石專家瑪麗·利基（Mary Leakey）在坦桑尼亞北部的利特里（Laetoli）發(fā)現(xiàn)了一條綿延35米的足跡化石帶，在人類進化的故事中，這無疑是最激動人心的標志性時刻?；纬捎谌倭f年前，共有兩行成人足跡和一行小孩足跡。這些腳印印在一層薄薄的火山灰上，附近的莎迪曼火山（Mount Sadiman）當時剛噴發(fā)了一次。隨后的一場小雨使得腳印變硬成型，當更多的火山灰飄落，這些印記就被封存了。這兩個成人一前一后地行走著，他們的腳印多多少少有點重疊，而那個小孩則在他們之間穿插著，小腳印忽左忽右。這些足跡幾乎和現(xiàn)在人類的足跡一模一樣，和猿類的很不一樣。他們的步伐不大，全足落地，說明他們是在悠閑地散步。當中一段，在他們的足跡間，還留下了一串早期非洲馬的腳印。這些印記簡直就是一幅在時光中凝固的家庭場景圖，活靈活現(xiàn)地展示在人們眼前，讓人無法視而不見。
其實，到這些足跡被發(fā)現(xiàn)的時候，我們已經(jīng)琢磨了近半世紀的南方古猿化石。大約五十四年前，1924年的一天，南非解剖學家雷蒙·達特（Raymond Dart）打開了一箱在湯恩（Taung）采石場發(fā)現(xiàn)并收集的化石。第一眼看見那片有一點殘損的頭骨時，他以為這只不過是狒狒的頭骨化石殘片。經(jīng)過更細致的研究之后，他才知道，自己手里捧著一個重大的新發(fā)現(xiàn)：這不是一片普通的猴或猿的頭骨，而是原始智人的頭骨。這片頭骨就是我們后來所知道的被命名為“湯恩幼兒”的那片著名的化石，也就是最早被發(fā)現(xiàn)的更新紀靈長類“猿人”（ape-man）。隨后的幾十年中，在非洲的撒哈拉沙漠以南，猿人化石被大量發(fā)掘。這些發(fā)現(xiàn)為我們描繪了一幅更為完整而復雜的先祖?zhèn)鞒袠鋱D，為我們更加深入地研究這段進化史上的關鍵時期提供了可能性。但是，在南非的這一連串發(fā)現(xiàn)最主要的連鎖反應是扭轉了人們原先的看法，不再認定人類的祖先來自于亞洲，而是把人類進化的中心移到了非洲。自此，沒有任何一個后續(xù)的考古發(fā)現(xiàn)能夠說服我們改變看法。
從最后共同祖先（LCA）到南方古猿的過渡延續(xù)了大約數(shù)百萬年才最終實現(xiàn)。但是，最晚在四百萬年前，在非洲出現(xiàn)了一條清晰的雙足行走猿類的分支，在非洲的東部和南部有著它們相當成熟的集中生活區(qū)域（圖4.1）。事實證明，這條支線興旺發(fā)達，以至于在之后的兩百萬年間，經(jīng)常出現(xiàn)幾個物種同時共存的局面（圖1.2）。當其他猿類仍然生活在熱帶森林中的時候，南方古猿已經(jīng)適應了熱帶森林之外有著豐富水源的林地以及林地邊緣地帶，南方古猿因此成為了我們接下來要討論的第一個過渡時期的代表。
圖4.1
大致上南猿分布的主要區(qū)域
▲ 鮑氏傍人和埃塞俄比亞傍人
▲ 粗壯傍人
□ 湖畔南方古猿
● 阿法猿人
● 非洲猿人
★ 格里猿人
參見Klein（2000）。
誰是南方古猿？
南方古猿的陣營分為兩大部分，一部分是纖細型的南方古猿屬，這個屬中的一部分在進一步進化之后，成為后來的南方古猿屬（也就是最終成為了我們人類的那部分）。另一部分是粗壯型的傍人屬，這是一條非常成功的分支，在纖細型的南方古猿滅絕之后，傍人屬靈長類仍然生存了很長時間，大概直到一百四十萬年前才消失（圖1.2）。這兩部分的靈長類在體量上的差別遠遠小于臉部構造上的差異，后者有著強壯的咬肌和臼齒，以及和大猩猩一樣碩大無比的頭蓋骨，那是它們強大咬肌的支撐。對應這種生理結構差別的，是它們不同的食物結構。纖細型南方古猿因其生態(tài)學角度的靈活性，能適應更多不同種類的食物，而強壯型靈長類似乎傾向于進食更加粗糙的食物。
關于南方古猿這個種類，最重要的一點不在于它們和其他猿類有什么不同，而是在于它們和猿類沒有什么不同。首先，也是最重要的，它們的腦容量并沒有比黑猩猩大多少（圖1.3）。除了有較大的臼齒和不同的生活環(huán)境，在它們身上體現(xiàn)出來的唯一實質性的進化就是能夠雙足行走。當然，幾乎所有猿類都能夠雙足行走（當然，有些走得更好些），而且，也確實會時不時地走幾步。
和現(xiàn)存的猿類相比，南方古猿在骨骼結構上有著非常明顯的變化，從猿類典型的手長腿短變成了更接近于人類的腿長手短。猿的體型是為它們攀爬樹枝設計的，有雙腿支撐身體，長臂可以夠到穩(wěn)固的枝椏，身體就可以晃悠到更高的樹干上去。而南方古猿的體型更像人類，雖然沒有后來的智人屬那種特征性的修長下肢，但是它們的體型是為了在平地上直立行走而設計的。它們的身體于是呈現(xiàn)出很多雙足行走的特點，比如骨盆是更接近于人類的碗型，因此可以在直立行走時兜住腹腔內的大腸，這種結構就和猿類更加長方形骨盆有很大的不同。還有，腿骨在臀部連接處形成了一定的角度，能更好地保持平衡的直立姿勢。它們的胸腔也在一定程度上和后來的人類相仿，呈現(xiàn)出桶狀的特征，但又不完全一樣，胸骨下部還有點像猿類那樣外翻。還有一個可能是重要的一個特征，它們的枕骨大孔處于頭骨的下方，所以頭顱能夠平衡在直立的脊椎之上。所有四肢行走的猿猴的枕骨大孔都在頭骨的后部，即使在四肢著地爬行時頭也可以往前看。但是以我們人類的這種結構，如果手腳并用地爬行，只能低頭看地了，做任何其他動作都會很費勁。和直立行走相關的證據(jù)，最強大的證據(jù)就是利特里的那串偉大的足跡。雖然南方古猿顯然還是很善于爬樹（身手肯定比現(xiàn)代人類要敏捷得多），但是，它們的雙足已經(jīng)開始向人類靠近了，明顯的特征就是大腳趾和其他腳趾長成了一排，而其他猿猴的大腳趾長在邊上，能靈巧地勾住枝椏。
因為粗壯型的南方古猿走自己的路，和走向現(xiàn)代人類的那條支線分道揚鑣了，所以，我的側重點將會放在早期纖細型的那條支線上。和生活在森林里的表親相比，這條支線的進化之路可謂絕頂成功。隨著氣候變化，非洲熱帶森林逐漸消失，那些生活在森林里的表親們最終滅絕了。可是，纖細型的南方古猿又是怎么應對這一切，并且成功進化的呢？關于這一點，卡洛琳·貝特里奇（Carolin Bettridge）作了深入的研究，利用時間分配模型進行推演。以下的論述，主要就是基于她的研究結果。
南方古猿的世界
為了更好地運用時間分配模型，我們必須了解知道南方古猿在哪些地方生存了下來，以及在哪些地方?jīng)]有生存下來。我們必須明確這些不同地方的氣候，并把相關的參數(shù)代入我們的模型，然后再來看，這個模型推測出來的各個地方南方古猿群體是什么規(guī)模。如果這個模型能準確推測出適合以及不適合南方古猿生存的地方，那么，我們就可以推斷，這個化石物種和現(xiàn)在生存于此處的參照物物種有著哪些相同的飲食生理及運動限制。當然，如果我們的模型能夠做出準確的預測，這對我們來說是非常重要的，也很令人欣慰。但事實上，在科學領域里，最有意思的案例卻往往出自那些錯誤的預測，或者，至少不完全正確的預測。正是這些案例，讓我們再去潛心探究需要調整的地方以及調整的程度，從而得到一個模型，能讓大家都心服口服。接下來的第二步很關鍵，它讓我們得以研究南方古猿真正生存過的生理和解剖學空間，就此，我們才能夠確定，為了進入并適應新的生存環(huán)境，在它們身上究竟發(fā)生過哪些匪夷所思的變化。
從這個意義上來說，很重要的一點是明確使用某一特定時間分配模型的目的，比如說，當我們使用黑猩猩模型的時候，我們不是為了去證明某一化石人亞科（或化石猿類）就和黑猩猩一樣。相反，我們是用這個模型作為基準，來測試有關這個化石物種基于其一系列生理特征之上的行為的各種假設。實際上，我們是以我們的理論為工具，撥開遮蔽于表面的各種蕪雜繁亂，從而直抵事物的本質。所以，一個模型所做出的預測越準確，這個過程越有效。在進化生物學中，這種方法就是人們所說的逆向工程，它已經(jīng)被證實是解析適應性進化的有效途徑?？茖W哲學家有時把它稱作“強推理”，它能夠讓我們對結論更加確定，這主要是因為它要求我們的理論不僅要定性，而且還要定量，這就使得整個過程比純粹的推理更加縝密嚴格。
走到現(xiàn)在這一步，還需要考慮的最后一件事就是社會大腦關系。圖3.3告訴我們，南方古猿的群體規(guī)模并沒有比現(xiàn)在的黑猩猩群體大多少，所以，和黑猩猩相比，它們也不需要更多的額外社交時間。和黑猩猩在時間分配上的唯一不同，可能就在于覓食和休息的時間，這樣一來，我們在這個第一階段的任務就有望簡化了。
關于時間分配模型，我們首先要回答的一個問題是，南方古猿到底是生態(tài)上的猿還是生態(tài)上的狒狒，猿和狒狒這兩種模型都曾經(jīng)被提議用在早期古人類上。猿和狒狒在時間分配上所受的限制是不同的（猿主要受限于花費在行走上的時間，而狒狒主要受限于花費在進食上的時間），這給了我們清晰明了的比較，也部分地折射出這兩類[1]在生理上的不同之處，和所有舊大陸的猴類一樣，狒狒也能食用未成熟的水果，而猿類卻不能。如圖3.7所示，隨著群體大小的增加以及環(huán)境的惡化，猿類為了尋找成熟的水果，行走時間大大增加。相反，狒狒因為能夠食用未成熟的水果，食物來源比猿類多得多，所以就不必將大量時間花在到處行走尋找食物之上。另外，狒狒的體型特征也使得它們沒有像猿類那么受限，狒狒的長腿大腳讓它們能夠適合在陸地上的快速行走。就是這些區(qū)別造成了這兩個物種在地理分布上的巨大差異，這在非洲猿類身上尤其明顯，它們被限制在赤道周圍有熱帶森林和成熟水果的低緯度狹長地帶之內。
花粉顆粒化石等等植被記錄能讓我們對該化石區(qū)的氣候形成一個大致的概念，但是，僅僅憑借這些數(shù)據(jù)，還不足以為我們的時間分配模型提供準確的氣候數(shù)值。傳統(tǒng)上確定細節(jié)化氣候情況的方式是，根據(jù)該化石區(qū)的哺乳動物化石特征，在該化石區(qū)所在的大陸上找到一個相似的現(xiàn)代區(qū)域，然后對這個現(xiàn)代區(qū)域的氣候數(shù)據(jù)加以采用。這種方式背后的邏輯是，不同動物物種有著非常獨特的生態(tài)位，也就是小生態(tài)環(huán)境，不同的生態(tài)位對植被有特殊的要求，其實也就是對氣候有特殊的要求，而這些要求不太可能隨著地質化時間的變化而變化（也就是說，任何一個物種對生態(tài)位的要求基本上是維持不變的）。關于這一點，?？品雌c動物（長角羚屬）通常能提供最有說服力的數(shù)據(jù)，因為不同的物種有著非常不同的生態(tài)要求，而很多物種中的科屬至今還在該物種的化石區(qū)好好地生活著。
貝特里奇把相應的氣候數(shù)據(jù)用在了所有發(fā)現(xiàn)南方古猿化石的地區(qū)，以及幾個沒有發(fā)現(xiàn)化石的控制位點（不過，這些位點也生活著其他靈長類，主要是狒狒等，所以我們可以得知，這些控制位點也并非完全不適合靈長類居住的）。將這些數(shù)值代入黑猩猩的模型，結果相當驚人，如果南方古猿就是普通的黑猩猩的話，那么，在所有南部非洲地區(qū)的位點上，這個模型預測出來的群體規(guī)模小得可憐（大多數(shù)遠遠低于10）（圖4.2）。換句話說，如果這個結果屬實的話，那么它們是不可能生存下來的，而事實上我們知道它們在這些地區(qū)活得很好。即使在兩百五十萬年前，氣候變得涼爽，它們承受的壓力也減輕的時候，群體大小依然沒有超過15，大大低于現(xiàn)代黑猩猩的群體大?。ㄗ畹鸵笫?0）。這些位點上的時間分配模型顯示，對于通常居住在相對干燥的環(huán)境中的南方古猿來說，行走的時間成本倒是個問題。所以，我們起碼知道，不管它們的前身是什么，它們絕對不是生態(tài)上的黑猩猩。相反，若是采用狒狒的模型，依照南方古猿體型調整其體重，我們會發(fā)現(xiàn)，它們應該適合于生存在撒哈拉以南非洲的大部分地區(qū)。但是，在這些地區(qū)，從來沒有發(fā)現(xiàn)南方古猿的蹤跡，所以它們也不是生態(tài)學意義上的狒狒。
圖4.2
早期（兩百五十萬年前之前）和晚期（兩百五十萬前之后）南猿的群體大小最大值的中間值（50%和95%的范圍），是用黑猩猩時間分配模型測算的。數(shù)據(jù)來源：Bettridegge（2010）。
圖4.3
南猿的時間分配。根據(jù)Bettidge（2010）的模型測算。
雖然用猿類的模型預測出來的大部分南方古猿的群體大小為零，但是，實際上，在南方古猿生活過的位點上，用這些模型預測出來的時間成本并沒有太過偏離平衡點。圖4.3是四組關鍵行為的平均預估值，把這些平均值相加，得出的結果是107%。恰恰是這多出來的7%使得它們沒有足夠的時間來互相梳理，以保持和它們的大腦容量相符的群體大小。想要在別的行為中省出這7%的時間是有難度的，不過這個數(shù)量級的過度花費還是可控的，在不犧牲群體規(guī)模的前提下還是有可能彌補的。它們也顯然做到了，因為我們知道它們的確在這些地方生存過。那么，南方古猿是如何解決它們在時間分配上面臨的問題呢？
雙足行走會是一個答案嗎？
一個可能性是雙足行走的確給了靈長類一些優(yōu)勢，它們顯然在很早以前就擁有了這種不尋常的適應性進化方式，因此，可以說，雙足行走在很多方面定義了南方古猿。早期古人類因為腿比猿類更長，所以每一步都邁得更大，如此一來，行走同樣的距離，它們所花費的時間和精力就比猿類少，也可以說，花費相同的時間，能走得更遠。
運動的生理學告訴我們，從耗氧量的角度來說，由于要彎曲膝蓋，雙足行走比起猿類的四足行走略微低效。這主要是因為在雙足行走的時候，長方形的坐骨（也就是盆骨兩側連接大腿肌肉的部分）會礙手礙腳。而智人骨盆形狀經(jīng)過變化，成為現(xiàn)代人這樣的碗狀，使得我們的大腿能夠無障礙地邁動，走路時不再需要彎曲膝蓋，可以大踏步直腿行走。另外，現(xiàn)代人在臀部和足部有著解剖學意義上的獨特的適應性變化，這種變化給了我們富有彈性的前推力，使得我們在行走時比黑猩猩節(jié)省75%的能量。例如，我們的足弓有軟骨組織聯(lián)接骨頭，這些軟骨組織的作用就像彈簧一樣，在每一步的行走中釋放能量，給我們額外的前推力。但是，南方古猿并不能算是完全的雙足直立行走，和我們現(xiàn)代人類還是有差別的。所以，我們只能推斷說，到目前為止，雙足行走對它們來說僅僅是擁有步幅更大這點優(yōu)勢。當然，這個優(yōu)勢至少讓它們站了起來，并為后來的進化開啟了臀部和足部的適應性演變。羅伯特·富力（Robert Foley）和莎拉·埃爾頓（Sarah Elton）把雙足和四足行走于地面以及攀行于林間的能量消耗做了比較，結果發(fā)現(xiàn)，如果有超過65%的時間是在平地上活動，雙足行走就比四足行走更有優(yōu)勢。因此，更多的平地生活似乎就成了轉變的關鍵。
南方古猿的雌性腿長估計約52厘米，而黑猩猩雌性腿長只有44厘米。這個長度雖然不能和雌性匠人（腿長近80厘米，比黑猩猩長出81%）相提并論，但是，至少將根據(jù)黑猩猩模型推測出的16.4%行走時間，壓縮到14%的實際行走時間，這里節(jié)省了將近2.5%，也就是所需要彌補的三分之一。而行走時間的減少意味著為補充行走能量而進食的時間也相應減少，所以總共大約減少了3%。（我會假設在這里省下來的時間，并不會消耗在因為追求更大生活空間而產生的行走之上，沒有證據(jù)顯示，南方古猿并不像后來的智人那樣四處漫游。）就憑著這個節(jié)省下來的百分比，這點收獲可能足以讓靈長類站起身來邁開腿。但是，即使在最佳生存環(huán)境中，靈長類還差四個百分點的時間短缺，如果環(huán)境不那么好的話，時間上的短缺就會更多一些。
雙足行走的另一個優(yōu)勢就是身體的散熱。在相對開闊無遮蔽的環(huán)境中，四足行走的軀干要比雙足行走吸收更多的陽光，因為站起來后，被曬到的體表面積就縮小了，尤其是在中午最燥熱的時候，烈日當空，只有頭頂和肩膀會被陽光暴曬。因此，四足行走比雙足行走體溫會升得更快，而大腦對溫度很敏感，如果大腦的溫度比正常的升高1攝氏度，就很可能中暑。一旦中暑，那么在短短的時間里，腦細胞就會開始死亡。如果能夠將吸收的熱量減到最低，即使在最熱的正午時分，雙足行走的動物也能維持更長的活動時間。這里的關鍵就在于休息的時間，如果天氣太熱，所有哺乳動物都會找個陰涼的地方，避暑休息，而不是繼續(xù)覓食。但是，如果能夠在最熱的正午時間依然保持活躍，減少4%的休息時間，那么，這多出來的4%就足以彌補圖4.3中所示的短缺時間，解決了時間分配上的難題。
現(xiàn)代人類身上有兩大特征，不僅僅在所有靈長類中獨一無二，而且也和體溫有著直接的關系。特征之一是身體表面大部分的皮毛都退化了（除了頭頂以及極少部分的胸背部位，而這兩個部位恰恰最容易在正午受到直曬）。特征之二是大幅增加的出汗能力（我們的汗腺比其他靈長類要多好幾倍，除了也在開闊地帶生活的狒狒）。彼得·惠勒（Peter Wheeler）研發(fā)的生理模型顯示，減少日光的直接曝曬，再配合由出汗帶來的體溫下降，能讓裸體的直立智人比四足行走動物有更多的活動時間，而且，能夠以一升水的供給走兩倍的距離。這里的關鍵是，汗水從毛發(fā)上蒸發(fā)只能冷卻毛發(fā)的發(fā)梢，要想使得毛發(fā)之下的皮膚受益，那只有裸露的皮膚才能從出汗中感受到降溫的效果。
惠勒的這個熱負荷模型近來受到不少挑戰(zhàn)，生物學家格雷姆·洛克斯頓（Graeme Ruxton）和大衛(wèi)·威爾金森（David Wilkinson）就指出，走路本身也會產生熱量，這個由身體內部產生的熱量，必須被加到由日曬所產生的熱量之上。他們提出，既然有這個來自體內的額外熱量，雙足行走帶來的優(yōu)勢就相當有限，而主要的優(yōu)勢則來自于毛發(fā)蛻化和出汗。一個長有毛發(fā)的南方古猿（不管它是雙足行走還是四足行走），因為接受的疊加熱量超過它散熱的能力，那就不能在開闊地帶生存下來。即使是沒有毛發(fā)的動物，在中午時分的燥熱中，也難以快速散熱，以抵消過度的熱量，如圖4.4所示。實心的圈圈代表熱負荷，水平的線條顯示能夠通過皮膚散去的熱量（大約每小時100瓦）。在這個洛克斯頓—威爾金森模型中，從大約上午7點半直到下午6點，熱負荷都會超過熱散發(fā)。所以，這就意味著熱負荷的理論并不足以解釋雙足行走的進化。但是，即使雙足行走是由于別的原因而產生的進化結果，那么毛發(fā)的蛻化仍然會因為散熱的需要而發(fā)生。雖然他們沒有就雙足行走的進化原因給出有說服力的解釋，但是洛克斯頓—威爾金森的糾偏是需要認真對待的，因為這個理論可能顛覆了對雙足行走優(yōu)勢的普遍認同。
巧的是，無論是惠勒的原始模型，還是后來洛克斯頓—威爾金森的版本，都做了一個并不切合實際的假設，似乎至今還沒有被人發(fā)覺。那就是，他們都假設地表的最高氣溫是40攝氏度。當然，這個溫度值對于海平面的高度肯定是合適的，但是，南方古猿事實上居住在海拔高于1,000米的高原，對于這個高度來說，40攝氏度就太高了，實際最高氣溫應該是低得多。氣溫的降低會大幅度降低熱負荷，尤其是在正午的時候。在東部非洲35個南方古猿的居住地，年平均氣溫是25攝氏度。還有5個南部非洲的南方古猿居住地，年平均氣溫只有20.4攝氏度[2]，而在惠勒和洛克斯頓—威爾金森的模型中，假設的平均氣溫是32.5攝氏度。這些降下來的溫度，會使午間的熱負荷降低200瓦，也就是說，南方古猿因此每天能多活動2.5個小時（見圖4.4中空心圓圈部分）。換句話說，它們每天早上和傍晚可以活動四個小時而不超過熱負荷的限制，關于這一點，我們以后還會再回來深入討論。
圖4.4
洛克斯頓—威爾金森的熱負荷模型，假設了早期亞人科整天都在行走。黑色圓圈是他們預測的無毛發(fā)雙足行走的熱負荷，數(shù)據(jù)顯示在大部分時間內，南猿產生的熱量比他們所能散發(fā)（100瓦的水平虛線）的要多。白色圓圈代表南猿在實際棲息地較低氣溫的環(huán)境下所產生的熱負荷，他們在早上和傍晚的活動時間明顯增加。貝特里奇模型預測南猿每天需要休息3.8小時，和所有生活在開闊地帶的猿猴一樣，它們會在中午氣溫最高的時候休息（陰影部分）。
近年來，出現(xiàn)了另一種假設，也受到了一定的關注。這種假設認為，直立行走使得早期古人能夠搬運食物，移到?jīng)]有天敵風險的地方再慢慢享用。最近，對剛果北部濕地中涉水行走的黑猩猩和大猩猩的觀察，再次激發(fā)了人們對雙足行走是為了更好地在濕地中覓食這個觀點的興趣。雖然偶然的雙足行走可能在這些方面會給靈長類帶來便利，但是，長期的習慣性雙足行走會有什么優(yōu)勢還是不完全確定。偶爾，黑猩猩的確會在一些必要的情勢下雙足行走，用上肢搬運食物，這通常發(fā)生在搶奪食物的時候。但是，難以設想的是，在什么情況下它們必須長期（相對于偶爾為之）雙足行走，用雙手搬運食物到底能給它們帶來什么好處。就算真的有好處的話，搬運食物也更有可能是雙足行走帶來的結果，而并非起因。對于我們而言，更重要的一點是，搬運食物并沒有使得進食和行走的時間有所減少，如此一來，這對解決早期古人時間分配問題有何助益就很難斷定了。
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